microcirculationРегионарное кровообращение и микроциркуляцияRegional blood circulation and microcirculation1682-66552712-9756Academician I.P. Pavlov First St. Petersburg State Medical University10.24884/1682-6655-2023-22-1-72-84microcirculation-1160Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ (КЛИНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ)ORIGINAL ARTICLES (CLINICAL INVESTIGATIONS)Реакция микроциркуляции крови в коже различных участков тела при выполнении дыхательных упражнений йогиThe reaction of blood microcirculation in the skin of various parts of the body after performing yoga breathing exerciseshttps://orcid.org/0000-0001-8774-6996ФроловА. В.FrolovA. V.

Фролов Артем Владимирович – ректор, ООО «Санкт-Петербургский институт восточных методов реабилитации»

191186, Санкт-Петербург, Невский пр., д. 30а

Frolov Artem V. – rector

30a, Nevsky pr., Saint Petersburg, 191186

polyclinic@list.ruhttps://orcid.org/0000-0002-6628-1285ЛоктионоваЮ. И.LoktionovaYu. I.

Локтионова Юлия Игоревна – cтажер-исследователь научно технологического центра биомедицинской фотоники

302026, г. Орел, ул. Комсомольская, д. 95

Loktionova Yulia I. – research assistant

95, Komsomol’skaya str., Orel, 302026

julya-loktionova@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-5735-3366ЖаркихЕ. В.ZharkikhE. V.

Жарких Елена Валерьевна – cтажер-исследователь научно-технологического центра биомедицинской фотоники

302026, г. Орел, ул. Комсомольская, д. 95

Zharkikh Elena V. – research assistant

95, Komsomol’skaya str., Orel, 302026

ev.zharkikh@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-0594-1534СидоровВ. В.SidorovV. V.

Сидоров Виктор Васильевич – канд. техн. наук, генеральный директор

123458, Москва, ул. Твардовского, д. 8

Sidorov Victor V. – Ph. D

8, Tvardovskogo str., Moscow, 125252

victor.v.sidorov@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-9538-1939ТанканагА. В.TankanagA. V.

Танканаг Арина Владимировна – канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник лаборатории клеточной нейробиологии, Институт биофизики клетки Российской академии наук – обособленное подразделение

142290, г. Пущино, ул. Институтская, д. 3

Tankanag Arina V. – Ph. D leading researcher

3, Institutskaya str., Pushchino, 142290

tav@icb.psn.ruhttps://orcid.org/0000-0003-4431-6288ДунаевА. В.DunaevA. V.

Дунаев Андрей Валерьевич – д-р техн. наук, доцент., ведущий научный сотрудник научно-технологического центра биомедицинской фотоники

302026, г. Орел, ул. Комсомольская, д. 95

Dunaev Andrey V. – Ph. D, associate professor, leading researcher

95, Komsomol’skaya str., Orel, 302026

inohvat@yandex.ruОбщество с ограниченной ответственностью «Санкт-Петербургский институт восточных методов реабилитации»РоссияLtd. Saint-Petersburg Institute of Oriental Methods of RehabilitationRussian FederationФедеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева»РоссияOrel State University named after I. S. TurgenevRussian FederationOбщество с ограниченной ответственностью «Научно-производственное предприятие „ЛАЗМА“»РоссияSPE «LAZMA» Ltd.Russian FederationИнститут биофизики клетки Российской академии наук – обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Федеральный исследовательский центр "Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук“»РоссияInstitute of Cell Biophysics of the Russian Academy of SciencesRussian Federation2023050420232217284Copyright © Фролов А.В., Локтионова Ю.И., Жарких Е.В., Сидоров В.В., Танканаг А.В., Дунаев А.В., 20232023Фролов А.В., Локтионова Ю.И., Жарких Е.В., Сидоров В.В., Танканаг А.В., Дунаев А.В.Frolov A.V., Loktionova Y.I., Zharkikh E.V., Sidorov V.V., Tankanag A.V., Dunaev A.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.microcirc.ru/jour/article/view/1160

Введение. Дыхательные упражнения йоги дают возможность изменять минутный объем дыхания (МОД) в широких пределах, достигая состояния гипер- и гиповентиляции с соответствующими сдвигами газообмена. В данной работе оценивалась взаимосвязь изменений внешнего дыхания и газового метаболизма с процессами кожной микроциркуляции крови. Материалы и методы. 22 опытных волонтера выполняли дыхательные упражнения йоги с частотой 3–3,5 раза в минуту и 1–1,5 раза в минуту в течение 5 минут, а также свободное дыхание в течение 6 минут до и после дыхательных упражнений. Проводилась регистрация частоты дыхания (ЧД), минутного объема дыхания (МОД), дыхательного объема (ДО), парциального давления CO2 в выдыхаемом воздухе в конце выдоха (PetCO2), процентного содержания О2 в выдыхаемом воздухе (FeO2 ) методом спирогазоанализа, а также параметров кожной микроциркуляции в шести областях тела человека: показателя микроциркуляции (ПМ), нутритивного кровотока (Мнутр), амплитуд миогенных (Ам), нейрогенных (Ан), эндотелиальных (Аэ), дыхательных (Ад) и сердечных (Ас) осцилляций методом лазерной допплеровской флоуметрии с применением распределенной системы носимых анализаторов. Результаты. После выполнения дыхательных упражнений йоги наблюдалось увеличение показателя микроциркуляции в коже бассейнов надглазничных артерий с 14,7 пф. ед. до 16,7 пф. ед., в пальцах рук с 24,8 пф. ед. до 29,4 пф. ед. и пальцах ног с 8,2 пф. ед. до 10,2 пф. ед. при гиповентиляционном (ЧД=1–1,5 раза/мин) и в коже бассейнов надглазничных артерий с 14,7 пф. ед. до 16,0 пф. ед., в пальцах рук с 27,1 пф. ед. до 29,8 пф. ед. и пальцах ног с 11,5 пф. ед. до 13,5 пф. ед. при гипервентиляционном (ЧД=3–3,5 раза/мин) типе дыхания, увеличение нутритивного кровотока с 14,4 пф. ед. и 14,3 пф. ед. до 17,8 пф. ед. и 16,9 пф. ед. на верхних и с 4,7 пф. ед. и 6,1 пф. ед. до 6,8 пф. ед. и 7,5 пф. ед. на нижних конечностях при гипо- и гипервентиляционном типе дыхания соответственно, увеличение амплитуды эндотелиальных колебаний микрокровотока после гиповентиляционного режима дыхания и увеличение амплитуды нейрогенных колебаний после обоих типов дыхания в коже лба. Заключение. Отсутствие различий между влиянием гипо- и гипервентиляционных упражнений на ПМ позволяет предполагать, что основным механизмом действия могут быть не сдвиги МОД и газообмена, а глубина дыхания; обсуждается также влияние когнитивных механизмов (сознательный контроль дыхания в обоих режимах). Наличие изменений нутритивного кровотока на конечностях и отсутствие изменений на голове может объясняться регионарными особенностями регуляции микрокровотока. Гиповентиляционный режим дыхания значимо активирует эндотелиальный механизм регуляции; нейрогенный (симпатотонический) механизм регуляции активируется как гипо-, так и гипервентиляционным дыхательным режимом.

Introduction. Yoga breathing exercises make it possible to change the minute ventilation (MV) within a wide range, reaching states of hyper- and hypoventilation with corresponding shifts in gas exchange. In this work, the interrelations between external respiration, parameters of gas metabolism and the skin microcirculation were evaluated. Materials and methods: 22 experienced volunteers performed yoga breathing exercises at a frequency of 3–3.5 times per minute and 1–1.5 times per minute for 5 minutes, as well as free breathing for 6 minutes before and after breathing exercises. Respiratory rate (RR), minute ventilation (MV), tidal volume (TV), partial pressure of CO2 in exhaled air at the end of exhalation (PetCO2), percentage of O2 in exhaled air (FeO2 ) were recorded using spirometry and gas analysis; by laser Doppler flowmetry and a distributed system of wearable analyzers parameters of skin microcirculation such as index of microcirculation (IM), nutritive blood flow (Imn ), amplitudes of endothelial (Ae), neurogenic (An), myogenic (Am), respiratory (Ar) and cardiac (Ac) oscillations were recorded in six body areas. Results. After the breathing exercises, the index of microcirculation of the supraorbital artery pool increased from 14.7 p. u. to 16.7 p. u., in the fingers from 24.8 p. u. to 29.4 p. u. and in toes from 8.2 p. u. to 10.2 p. u. with hypoventilation (RR=1–1.5 ­times/ minute) and in the skin of the supraorbital artery pool from 14.7 p. u. to 16.0 p. u., in the fingers from 27.1 p. u. to 29.8 p. u. and in toes from 11.5 p. u. to 13.5 p. u. with hyperventilation (RR=3–3.5 times / minute), nutritional blood flow increased from 14.4 p. u. and 14.3 p. u. to 17.8 p. u. and 16.9 perf.u. on the upper and from 4.7 p. u. and 6.1 p. u. to 6.8 p. u. and 7.5 p. u. on the lower extremities with hypo- and hyperventilation, respectively; an increase of the amplitude of endothelial blood oscillations after a hypoventilation and an increase of the amplitude of neurogenic oscillations after both types of breathing in the forehead skin were observed. Conclusion. The absence of differences between the effect of hypo- and hyperventilation exercises on Im suggests that the main mechanism of action may not be shifts in MV and gas exchange, but the depth of breathing; the influence of cognitive mechanisms (conscious control of breathing in both modes) is also discussed. The absence of changes in nutritive blood flow in the head can be explained by regional features of microcirculation regulation. The hypoventilatory mode of breathing significantly activates the endothelial mechanism of regulation; the neurogenic (sympathetic) mechanism of regulation is activated by both hypo- and hyperventilation respiratory modes.

газообменмикроциркуляциядыхательные упражненияйогаспирометриялазерная допплеровская флоуметрияраспределенная система носимых анализаторовgas exchangemicrocirculationbreathing exercisesyogaspirometrylaser Doppler flowmetrydistributed system of wearable analyzersReferencesNivethitha L., Mooventha A., Manjunath N. Effects of Various Praṇayama on Cardiovascular and Autonomic Variables. Ancient Sci. Life. 2016;36(2):72–77. DOI: 10.4103/ asl.ASL_178_16.Nivethitha L., Mooventha A., Manjunath N. Effects of Various Praṇayama on Cardiovascular and Autonomic Variables. Ancient Sci. Life. 2016;36(2):72–77. DOI: 10.4103/asl.ASL_178_16.Dinesh T., Gaur G., Sharma V., Madanmohan T., Harichandra K., Bhavanani A. Comparative effect of 12 weeks of slow and fast pranayama training on pulmonary function in young, healthy volunteers: A randomized controlled trial. Int. J. Yoga. 2015;8(1):22–26. DOI: 10.4103/0973-6131.146051.Dinesh T., Gaur G., Sharma V., Madanmohan T., Harichandra K., Bhavanani A. Comparative effect of 12 weeks of slow and fast pranayama training on pulmonary function in young, healthy volunteers: A randomized controlled trial. Int. J. Yoga. 2015;8(1):22–26. DOI: 10.4103/0973-6131.146051.Thanalakshmi J., Maheshkumar K., Kannan R., Sundareswaran L., Venugopal V., Poonguzhali S. Effect of Sheetali pranayama on cardiac autonomic function among patients with primary hypertension – A randomized controlled trial. Compl. Ther. Clin. Pract. 2020;39:101138. DOI: 10.1016/j. ctcp.2020.101138.Thanalakshmi J., Maheshkumar K., Kannan R., Sundareswaran L., Venugopal V., Poonguzhali S. Effect of Sheetali pranayama on cardiac autonomic function among patients with primary hypertension – A randomized controlled trial. Compl. Ther. Clin. Pract. 2020;39:101138. DOI: 10.1016/j.ctcp.2020.101138.Miyamura M., Nishimura K., Ishida K., Katayama K., Shimaoka M., Hiruta S. Is man able to breathe once a minute for an hour? The Effect of Yoga Respiration on Blood Gases. Japan. J. Physiol. 2002;52(3):313–316. DOI: 10.2170/ jjphysiol.52.313.Miyamura M., Nishimura K., Ishida K., Katayama K., Shimaoka M., Hiruta S. Is man able to breathe once a minute for an hour? The Effect of Yoga Respiration on Blood Gases. Japan. J. Physiol. 2002;52(3):313–316. DOI: 10.2170/jjphysiol.52.313.Krasnikov G., Tyurina M., Tankanag A., Piskunova G., Chemeris N. Analysis of heart rate variability and skin blood flow oscillations under deep controlled breathing. Resp. Physiol. Neurobiol. 2013;185:562–570. DOI: 10.1016/j.resp. 2012.11.007.Krasnikov G., Tyurina M., Tankanag A., Piskunova G., Chemeris N. Analysis of heart rate variability and skin blood flow oscillations under deep controlled breathing. Resp. Physiol. Neurobiol. 2013;185:562–570. DOI: 10.1016/j.resp.2012.11.007.Тюрина М.Й., Красников Г.В., Танканаг А.В., Пискунова Г.М., Чемерис Н.К. Формирование респираторно-зависимых колебаний скорости кровотока в микроциркуляторном русле кожи человека в условиях контролируемого дыхания. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2011;10(3):31–37. DOI: 10.24884/1682-6655-2011-10-3-31-37.Tyurina M.Y., Krasnikov G.V., Tankanag A.V., Piskunova G.M., Chemeris N.K. Formation of respiratory-dependent fluctuations in the blood flow velocity in the microcirculatory bed of the human skin under controlled breathing conditions. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2011;10(3):31–37. (In Russ.). DOI: 10.24884/1682-6655-2011-10-3-31-37.Жарких Е.В., Маковик И.Н., Потапова Е.В., Дремин В.В., Жеребцов Е.А., Жеребцова А.И., Дунаев А.В., Сидоров В.В., Крупаткин А.И. Оптическая неинвазивная диагностика функционального состояния микроциркуляторного русла пациентов с нарушением периферической микрогемодинамики. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2018;17(3):23–32. DOI: 10.24884/1682-6655-2018-17-3-23-32.Zharkikh E.V., Makovik I.N., Potapova E.V., Dremin V.V., Zherebtsov E.A., Zherebtsova A.I., Dunaev A.V., Sidorov V.V., Krupatkin A.I. Optical noninvasive diagnostics of the functional state of microcirculatory bed in patients with disorders of peripheral haemodynamics. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2018;17(3):23–32. (In Russ.). DOI: 10.24884/1682-6655-2018-17-3-23-32.Дремин В.В., Козлов И.О., Жеребцов Е.А., Маковик И.Н., Дунаев А.В., Сидоров В.В., Крупаткин А.И. Возможности лазерной допплеровской флоуметрии в оценке состояния микрогемолимфоциркуляции. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2017;16(4):42–49. DOI: 10.24884/1682-6655-2017-16-4-42-49.Dremin V.V., Kozlov I.O., Zherebtsov E.A., Makovik I.N., Dunaev A.V., Sidorov V.V., Krupatkin A.I. The capabilities of laser Doppler flowmetry in assessment of lymph and blood microcirculation. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2017;16(4):42–49 (In Russ.). DOI: 10. 24884/1682-6655-2017-16-4-42-49.Дунаев А.В. Мультимодальная оптическая диагностика микроциркуляторно-тканевых систем организма человека. Старый Оскол: ТНТ; 2022:440.Dunaev A.V. Multimodal optical diagnostics of microcirculatory and tissue systems of the human body. Stary Oskol: TNT, 2022:440. (In Russ.)Sidorov V.V., Rybakov Yu.L., Gukasov V.M., Evtushenko G.S. A System of Local Analyzers for Noninvasive Diagnostics of the General State of the Tissue Microcirculation System of Human Skin. Biomed. Engin. 2022;55(6):379–382. DOI: 10.1007/s10527-022-10140-3.Sidorov V.V., Rybakov Yu.L., Gukasov V.M., Evtushenko G.S. A System of Local Analyzers for Noninvasive Diagnostics of the General State of the Tissue Microcirculation System of Human Skin. Biomed. Engin. 2022;55(6):379–382. DOI: 10.1007/s10527-022-10140-3.Tankanag A., Chemeris N. Adaptive wavelet analysis of oscillations of the cutaneous peripheral blood flow in human. Phys. Med. Biol. 2009;54(3):537–544. DOI: 10.1134/S0006350909030221.Tankanag A., Chemeris N. Adaptive wavelet analysis of oscillations of the cutaneous peripheral blood flow in human. Phys. Med. Biol. 2009;54(3):537–544. DOI: 10.1134/S0006350909030221.Танканаг А.В. Методы вейвлет-анализа в комплексном подходе к исследованию кожной микрогемодинамики как единицы сердечно-сосудистой системы. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2018;17(3):33–41. DOI: 10.24884/1682-6655-2018-17-3-33-41.Tankanag A.V. Wavelet analysis methods in the comprehensive study approach of skin microhemodynamics as a cardiovascular unit. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2018;17(3):33– 41. (In Russ.). DOI: 10.24884/1682-6655-2018-17-3-33-41.Крупаткин А.И., Сидоров В.В., Федорович А.А., Ефимочкин С.А., Зейналов В.Т. Колебательный контур регуляции числа функционирующих капилляров. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2006;5(3):54–58.Krupatkin A.I., Sidorov V.V., Fedorovich A.A., Efimochkin S.A., Zeinalov V.T. The oscillatory circuit for the control of functional capillaries number. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2006;5(3):54–58 (In Russ.)Анисимова А.В., Крупаткин А.И., Сидоров В.В., Захаркина М.В., Юцкова Е.В., Галкин С.С. Лазерная допплеровская флоуметрия в оценке состояния микроциркуляции у пациентов с острой и хронической цереброваскулярной недостаточностью. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2014;13(3):31–37. DOI: 10.24884/1682-6655-2014-13-3-31-37.Anisimova A.V., Krupatkin A.I., Sidorov V.V., Zacharkina M.V., Yutskova E.V., Galkin S.S. Laser Doppler flowmetry in the assessment of the microcirculation in patients with acute and chronic cerebrovascular insufficiency. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2014;13(3):31–37. (In Russ.). DOI: 10.24884/1682-6655-2014-13-3-31-37.Фролов А.В., Ермолаева С.А., Маничев И.А. Гиповентиляционные упражнения йоги: влияние на газообмен. Вестн. восстановительной мед. 2021;20(5):73–80. DOI:10.38025/2078-1962-2021-20-5-73-80.Frolov A.V., Ermolaeva S.A., Manichev I.A. Hypoventilation Yoga Exercises: Effects on Respiratory Metabolism. Bull. restor. Med. 2021;20(5):73–80. (In Russ.). DOI:10.38025/2078-1962-2021-20-5-73-80.Ainslie P., Duffin J. Integration of cerebrovascular CO2 reactivity and chemoreflex control of breathing: mechanisms of regulation, measurement, and interpretation. Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2009;296(5):R1473–R1495. DOI: 10.1152/ajpregu.91008.2008.Ainslie P., Duffin J. Integration of cerebrovascular CO2 reactivity and chemoreflex control of breathing: mechanisms of regulation, measurement, and interpretation. Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2009;296(5):R1473–R1495. DOI: 10.1152/ajpregu.91008.2008.Peng H.L., Jensen P.E., Nilsson H., Aalkjaer C. Effect of acidosis on tension and [Ca2+] in rat cerebral arteries: is there a role for membrane potential? Amer. J. Physiol. 1998;274(2):H655–662. DOI: 10.1152/ajpheart.1998.274.2.H655Peng H.L., Jensen P.E., Nilsson H., Aalkjaer C. Effect of acidosis on tension and [Ca2+] in rat cerebral arteries: is there a role for membrane potential? Amer. J. Physiol. 1998;274(2):H655–662. DOI: 10.1152/ajpheart.1998.274.2.H655Fathi A.R., Yang C., Bakhtian K.D., Qi M., Lonser R.R., Pluta R.M. Carbon dioxide influence on nitric oxide production in endothelial cells and astrocytes: cellular mechanisms. Brain Res. 2011;1386:50–57. DOI: 10.1016/j.brainres.2011.02.066.Fathi A.R., Yang C., Bakhtian K.D., Qi M., Lonser R.R., Pluta R.M. Carbon dioxide influence on nitric oxide production in endothelial cells and astrocytes: cellular mechanisms. Brain Res. 2011;1386:50–57. DOI: 10.1016/j.brainres.2011.02.066.Tancredi F.B., Hoge R.D. Comparison of cerebral vascular reactivity measures obtained using breath-holding and CO2 inhalation. J. Cereb. Blood. Flow. Metab. 2013;33:1066– 1074. DOI: 10.1038/jcbfm.2013.48.Tancredi F.B., Hoge R.D. Comparison of cerebral vascular reactivity measures obtained using breath-holding and CO2 inhalation. J. Cereb. Blood. Flow. Metab. 2013;33:1066–1074. DOI: 10.1038/jcbfm.2013.48.Куликов В.П., Кузнецова Д.В., Заря А.Н. Цереброваскулярная и кардиоваскулярная СО2-реактивность в патогенезе артериальной гипертензии. Артериальная гипертензия. 2017;23(5):433–446. DOI: 10.18705/1607-419X-2017-23-5-433-446.Kulikov V.P., Kuznetsova D.V., Zarya A.N. Role of Cerebrovascular and Cardiovascular CO2-Reactivity in the Pathogenesis of Arterial Hypertension. Arterial Hypertension. 2017;23(5):433–446. (In Russ.). DOI: 10.18705/1607-419X-2017-23-5-433-446.Фролов А.В., Локтионова Ю.И., Жарких Е.В., Сидоров В.В., Крупаткин А.И., Дунаев А.В. Исследование изменений кожной микроциркуляции крови при выполнении дыхательной техники хатха-йоги. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2021;20(4):33–44. DOI: 10.24884/1682-6655-2021-20-4-33-44.Frolov A.V., Loktionova Yu.I., Zharkikh E.V., Sidorov V.V., Krupatkin A.I., Dunaev A.V. Investigation of changes in the skin blood microcirculation when performing the hatha yoga breathing technique. Region. Blood Circulat. Microcirculat. 2021;20(4):33–44. (In Russ.). DOI: 10.24884/1682-6655-2021-20-4-33-44.Красников Г.В., Тюрина М.Й., Пискунова Г. М., Крупаткин А. И., Танканаг А.В., Чемерис Н.К. Периодическая концентрация ментального внимания изменяет структуру колебательных процессов в сердечно-сосудистой системе. Физиология человека. 2020;46(1):54–68. DOI: 10.31857/S0131164620010105.Krasnikov G.V., Tyurina M.Y., Piskunova G. M., Krupatkin A. I., Tankanag A.V., Chemeris N.K. Periodic concentration of mental attention changes the structure of oscillatory processes in the cardiovascular system. Physiol. Hum. 2020;46(1):54–68. (In Russ.). DOI: 10.31857/S0131164620010105.Tsai A.G., Intaglietta M. Evidence of flowmotion induced changes in local tissue oxygenation. Int. J. Microcirc. clin. Exp. 1993;12(1):75–88.Tsai A.G., Intaglietta M. Evidence of flowmotion induced changes in local tissue oxygenation. Int. J. Microcirc. clin. Exp. 1993;12(1):75–88.Goldman D., Popel A.S. A Computational Study of the Effect of Vasomotion on Oxygen Transport from Capillary Networks. J. Theor. Biol. 2001;21;209(2):189–199. DOI: 10.1006/jtbi.2000.2254.Goldman D., Popel A.S. A Computational Study of the Effect of Vasomotion on Oxygen Transport from Capillary Networks. J. Theor. Biol. 2001;21;209(2):189–199. DOI: 10. 1006/jtbi.2000.2254.Thorn C.E., Kyte H., Slaff D.W., Shore A.C. An association between vasomotion and oxygen extraction. Amer. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2011;301(2):H429–442. DOI: 10.1152/ajpheart.01316.2010.Thorn C.E., Kyte H., Slaff D.W., Shore A.C. An association between vasomotion and oxygen extraction. Amer. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2011;301(2):H429–442. DOI: 10.1152/ajpheart.01316.2010.Ellsworth M.L., Ellis C.G., Goldman D., Stephenson A.H., Dietrich H.H., Sprague R.S. Erythrocytes: Oxygen Sensors and Modulators of Vascular Tone. Physiology. 2009; 24:107–116. DOI: 10.1152/physiol.00038.2008.Ellsworth M.L., Ellis C.G., Goldman D., Stephenson A.H., Dietrich H.H., Sprague R.S. Erythrocytes: Oxygen Sensors and Modulators of Vascular Tone. Physiology. 2009; 24:107–116. DOI: 10.1152/physiol.00038.2008.Somers V.K., Mark A.L., Zavala D.C., Abboud F.M. Influence of ventilation and hypocapnia on sympathetic nerve responses to hypoxia in normal humans. J. Appl. Physiol. 1989; 67(5):2095–2100. DOI: 10.1152/jappl.1989.67.5.2095.Somers V.K., Mark A.L., Zavala D.C., Abboud F.M. Influence of ventilation and hypocapnia on sympathetic nerve responses to hypoxia in normal humans. J. Appl. Physiol. 1989; 67(5):2095–2100. DOI: 10.1152/jappl.1989.67.5.2095.Anholm J.D., Johnson R.L., Ramanathan M. Changes in cardiac output during sustained maximal ventilation in humans. J. Appl. Physiol. 1987;63(1):181–187. DOI: 10.1152/jappl.1987.63.1.18.Anholm J.D., Johnson R.L., Ramanathan M. Changes in cardiac output during sustained maximal ventilation in humans. J. Appl. Physiol. 1987;63(1):181–187. DOI: 10.1152/jappl.1987.63.1.18.Moster W.G., Reier C.E., Gardier R.W., Hamelberg W. Cardiac output and postganglionic sympathetic activity during acute respiratory alkalosis. Anesthesiology. 1969;31(1):28–34. DOI: 10.1097/00000542-196907000-00005.Moster W.G., Reier C.E., Gardier R.W., Hamelberg W. Cardiac output and postganglionic sympathetic activity during acute respiratory alkalosis. Anesthesiology. 1969;31(1):28–34. DOI: 10.1097/00000542-196907000-00005.Shoemaker J.K., Vovk A., Cunningham D.A. Peripheral chemoreceptor contributions to sympathetic and cardiovascular responses during hypercapnia. Canad. J. Physiol. Pharmacol. 2002;80(12):1136–1144. DOI: 10.1139/y02-148.Shoemaker J.K., Vovk A., Cunningham D.A. Peripheral chemoreceptor contributions to sympathetic and cardiovascular responses during hypercapnia. Canad. J. Physiol. Pharmacol. 2002;80(12):1136–1144. DOI: 10.1139/y02-148.Rose C.E., Althaus J.A., Kaiser D.L., Miller E.D., Carey R.M. Acute Hypoxemia and Hypercapnia: Increase in Plasma Catecholamines in Conscious Dogs. Amer. J. Physiol. 1983;245(6):H924–929. DOI: 10.1152/ajpheart.1983. 245.6.H924.Rose C.E., Althaus J.A., Kaiser D.L., Miller E.D., Carey R.M. Acute Hypoxemia and Hypercapnia: Increase in Plasma Catecholamines in Conscious Dogs. Amer. J. Physiol. 1983;245(6):H924–929. DOI: 10.1152/ajpheart.1983. 245.6.H924.Blumberg H., Janig W., Rieckmann C., Szulczyk P. Baroreceptor and chemoreceptor reflexes in postganglionic neurones supplying skeletal muscle and hairy skin. J. Auton. Nerv. Syst. 1980;2(3):223–240. DOI: 10.1016/0165-1838(80)90013.Blumberg H., Janig W., Rieckmann C., Szulczyk P. Baroreceptor and chemoreceptor reflexes in postganglionic neurones supplying skeletal muscle and hairy skin. J. Auton. Nerv. Syst. 1980;2(3):223–240. DOI: 10.1016/0165-1838(80)90013.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.